Экстремальные галофилы

Представители этой группы растут при концентрации соли свыше 250—300 г/л. Их начали изучать раньше других архей. Напомним, что общей закономерностью экстремальных ниш является бедный видовой состав и высокая плотность популяции доминирующих форм. На примере экстремально галофильных архей это можно наблюдать невооруженным глазом благодаря малиновой пигментации их клеток.

Первое упоминание о прокариотах связано именно с археями. Оно содержится в древнекитайском хозяйственном трактате, составленнном в III тысячелетии до н.э. Речь идет о покраснении воды в мелком испарительном пруде, отгороженном от морской акватории с целью добычи поваренной соли.

Подобное явление также наблюдается в лежащих ниже уровня моря терминальных водоемах — Мертвом море на Синайском полуострове, оз. Вади Натрун в Египте, оз. Магади в Кении, оз. Самбхар в Индии, в соленых озерах Монголии и Тибета, а также в Великих Соленых озерах штата Калифорния (США).

Экстремально галофильные археи, развивающиеся при испарении морской воды, получили название талассогалинных (греч. thalassa — море и alos — соль). Алкалитолерантные и магнийтолерантные «аталассогалинные» археи развиваются при испарении содовых водоемов на суше.

Метаболизм у экстремально галофильных архей хемогетеротрофного типа. В отсутствии энергетического стресса они окисляют аминокислоты с помощью аэробного дыхания. Благодаря своей протеолитической активности они портят засоленные мясные или рыбные продукты, а также кожевенные материалы.

Впервые под видом «экстремально галофильных бактерий» их описал немецкий микробиолог Клебан (Н. Klebahn) в 1919 г. На основе данных, которые Харисон (F. С. Harrison), Лочхед, Баас Бекинг (L. G.M. Baas Beking) и Волькани (В. Е. Volcani) получили в 1920-1940-е годы, они были охарактеризованы в морфофизиологическом плане и помещены в семейство Halobacteriaceae.

Классификация экстремально галофильных архей проводится в соответствии с их морфологией и ионным составом среды обитания (в родовом названии используется приставка Halo- в случае обогащенности воды хлоридом натрия или магния и Natrono-, если это содовый водоем). Галоархеи имеют палочковидную (Halobacterium, Natronobacterium и др.) или сферическую форму (Halococcus, Natronococcus и др.), а также бывают плеоморфными (Haloferax и др.). В 1980 г. американский бактериолог Уолсби (А. Е. Walsby) описал «квадратных» архей из рода Haloarcula, которые живут в соленом водоеме на западном берегу залива Эйлат на Синайском полуострове.

В 1967 г. Стекениус (W. Stoeckenius) выделил из Halobacterium salinarium «пурпурные» мембраны. Они содержат ретинопротеин бактериородопсин, который работает как светозависимая протонная помпа. Благодаря ей при снижении парциального давления кислорода эти археи могут временно переключаться на квази-фототрофию. В 1971-1994 гг. обнаружили еще четыре типа ретинопротеинов, которые участвуют в транспортных и регуляторных процессах (галородопсин, сенсорные родопсины, фотофобородопсин и круксродопсины).

Хотя бактериородопсин был одним из первых мембранных белков, выделенных в кристаллическом виде, только в 1996 г. Ландау (Е. М. Landau) и Розенбуш (J. Р. Rosenbush) получили кристаллы, подходящие для рентген-кристаллографического анализа с уровнем разрешения до 1,55 А. В настоящее время это позволило реконструировать механизм транслокации протонов через пурпурную мембрану.