Метаногенные археи

Метаногенные археи подразделяются на две субгруппы — «автотрофные», или восстанавливающие СО₂ за счет Н₂ и «ацетокластические», которые образуют метан из ацетата. Кроме того, субстратами метаногенеза могут быть формиат, окись углерода, метанол, метиламины и метионин.

Несмотря на относительно узкий круг используемых субстратов, метаногены занимают разнообразные экологические ниши. Это илы пресноводных и солоноватых водоемов, гидротермальные источники и геотермальные поля. Они живут в пищеварительном тракте животных (от насекомых до млекопитающих) и в полостях стволов растений (примером служит семейство Salicaceae), а также являются эндосимбионтами некоторых протистов.

В частности, в 1958 г. Смит (Р. Н. Smith) и Роберт Хангейт выделили из коровьего рубца первого эктосимбиотического метаногена Methanobacterium ruminantium, а в начале 1980-х годов Ван Бругген (J. J. van Bruggen) выделил из цитоплазмы анаэробных амеб и ресничных инфузорий первого эндосимбиотического метаногена Methanobacterium formicicum.

Большинство метаногенных архей — это мезофилы, хотя среди них встречаются термофильные и даже гипертермофильные формы. В 1981 г. Карл Штеттер изолировал из почвы на побережье Исландии термофила Methanothermus, максимальная температура роста которого составляет 97С. Хубер (Н. Huber) обнаружил в 1982 г. в подводных гидротермах у побережья Италии первого морского гипертермофильного метаногена Methanococcus thermolithotrophicus, температурный оптимум которого 85С.

В 1960-е годы Ральф Вулф и его сотрудники расшифровали биохимический путь, конечным продуктом которого является метан. Они идентифицировали уникальные кофакторы, участвующие в этом процессе: меркаптоэтан-сульфонат (СоМ), деазафлавин (F420), метаноптерин (F342), никель-тетрапиррол (F430), метанофуран и меркаптогептаноил-треонинфосфат (СоВ). В настоящее время охарактеризованы все ферменты, участвующие в биосинтезе метана из СО2 и Н2. Получены кристаллические препараты и определена третичная структура пяти ферментов пути биогенеза метана, что позволило изучить их каталитический механизм.

В конце 1984 г. Мюррей (Р. A. Murray) показал, что мезофильный археот Methanesarcina barkeri способен к диазотрофии. Одновременно с ними Бэйли (N. Balay) обнаружил это свойство у другого метаногена — умеренного термофила Methanobacterium thermolithotrophicus. Истинные масштабы распространения археотной диазотрофии в анаэробных системах, где полисахариды разлагаются при дефиците азота, еще неизвестны.

К настоящему времени секвенированы геномы семи метаногенов (Methanococcus jannashii, Methanothermobacter thermoautotrophicus, Methanosarcina acetivorans, M. barkeri, M. mazei, Methanopyrus kandleri и Methanococcus maripaludis).