Глобальные ниши прокариотов: земная кора

Земная кора, как и водоемы, по размерам значительно превосходит остальные ниши. «Подземный» мир начинается на глубине >10 м на суше и на глубине >10 см на морском дне. Это наиболее заселенная ниша — суммарная численность ее обитателей оценивается в 6,3-10³⁰ клеток.

Микробиологические исследования земной коры вначале ограничивались относительно неглубоким подпочвенным слоем (10-50 м). Позднее бактерии были обнаружены в водозаборных скважинах на глубине до 500 м. Современные возможности изучения микробных сообществ в пористых породах, содержащих воду в жидком агрегатном состоянии, прежде всего в водоносных и нефтеносных пластах основаны на глубинном (>1 км) бурении.

Подземная ниша. Как мы уже отмечали, из-за повышения температуры на 3°С через каждые 100 м органическая жизнь может существовать в земной коре на глубине не больше 3,5 км. Показано, что максимальное количество прокариотов (97%) живет на глубине 10-600 м.

По современным представлениям, в глубинных подземных горизонтах существует аборигенная экосистема наряду с микроорганизмами, которые доставляются туда с земной поверхности техногенным путем. Неясно, откуда взялись эти аборигены. Согласно одной гипотезе, в ходе эволюции земной коры прокариоты постоянно заносились под землю нагнетаемыми поверхностными водами. По другой гипотезе, это архаичный биоценоз, который когда-то был захоронен на большой глубине вместе с органическими остатками и биогенными илами.

В состав подземного прокариотного сообщества входят бактерии и археи. Источником энергии для них служат неорганические субстраты (хемолитотрофия) или ископаемые органические субстраты (хемоорганотрофия), а также органические вещества, поступающие с земной поверхности. Не исключена и возможность фототрофии за счет инфракрасного излучения недр Земли, или «геотермального света».

Поскольку на глубине нет свободного кислорода, в качестве терминальных акцепторов электронов при дыхании используются сульфат, нитрат или закисное железо.

Наряду с этим электроны могут передаваться биологическим акцепторам, например ацетогенным бактериям или метаногенным археям (т.н. «межвидовой перенос водорода»).

По утилитарным причинам в настоящее время лучше всего изучена микробиота нефтяных пластов, которая оказалась многочисленной, но относительно бедной по видовому составу. Прежде всего это сульфатредуцирующие и серавосстанавливающие бактерии, бактерии с метаболизмом бродильного типа и ацетогенные бактерии, а также метаногенные археи. Специфические физико-химические условия на большой глубине (высокое гидростатическое давление, низкие значения pH, высокая температура и соленость) приводят к преимущественному развитию экстремофилов.

В настоящее время в земной коре обнаружены ацидофильные биопленки, или автономные микробные сообщества, живущие автотрофно при отсутствии притока с земной поверхности источников органического углерода и связанного азота.

Скалы. Данный тип ниши логически связан с предыдущим. Скалы —это выходящие на земную поверхность крупные массивы или фрагменты известняка, песчаника, гранита и других твердых пород. Прокариоты, развивающиеся в трещинах или порах скал, называются «эндолитическими» (греч. endon — внутри и lithos — камень).

Эндолитическая колонизация скал изучена в средиземноморском регионе и полярных областях, саванне, жарких пустынях и вулканических местностях. В зависимости от способности материала скалы пропускать свет, эндолитические цианобактерии живут на глубине до 1 см и составляют основу трофического сообщества, в которое наряду с ними входят гетеротрофные бактерии и грибы.

Итогом развития эндолитических бактерий становится биологическое выветривание, которое не зависит от географии места, климата и времени года. Оно служит одной из причин разрушения диких пород, искусственных сооружений и памятников архитектуры.