Глобальные ниши прокариотов: биопленки

Биопленки — это сообщества микроорганизмов, прикрепленных к твердому субстрату. Они состоят из представителей одного или разных видов, а несущий субстрат может быть живого или абиотического происхождения.

С помощью биопленок бактерии колонизируют почвенные частицы, минералы и строительные материалы, а также ткани животных и растений. Образование биопленок основано в первую очередь на поведенческом эффекте внутрипопуляционной коммуникации. Эти динамические и сложно структурированные сообщества характеризуются большой плотностью и высокой физиологической активностью. Важную роль в адгезии биопленок на поверхности субстрата играют полисахариды чехла и капсулы.

Стимулом к образованию биопленок служит первичный контакт с питательным субстратом, центральную роль в котором играют жгутики и фимбрии, в частности фимбрии IV типа.

После прикрепления к субстрату бактерии начинают выделять экзополисахариды, которые способствуют адгезии, защищают клетки от высыхания и благодаря своей анионной природе концентрируют катионы.

Биопленки, образуемые оральными стрептококками, а также патогенными бактериями, например Р. aeruginosa и Vibrio cholerae, обеспечивают устойчивость к антибиотикам и иммунным системам хозяина.

Биопленки хламидобактерий из «группы Leptothrix-Sphaerotilus» в изобилии образуются на твердых субстратах в богатых железом и марганцем природных нишах (болотах, местах просачивания грунтовых вод, ручьях и т. д.). Они также типичны для техногенных сред с аналогичными физико-химическими условиями — для водораспределительных и дренажных систем, что приводит к обрастанию внутренней поверхности труб и их закупорке.

С образованием биопленок тесно связан начальный этап формирования бактериальных матов — стратифицированных смешанных макроколоний, которые состоят в основном из прокариотных организмов.

Бактериальные маты встречаются на дне морских и континентальных водоемов. Они образуются из цианобактерий, аноксигенных фототрофных бактерий и хемогетеротрофных бактерий. Биологическое тело мата состоит из горизонтальных слоев толщиной от одного микрометра до нескольких миллиметров, между которыми происходит обмен растворенными веществами и газами. В толще мата создаются микрониши, где по соседству друг с другом развиваются формы, осуществляющие специализированные варианты метаболизма — (ан)оксигенную фототрофию, углеродную автотрофию, диазотрофию, (ан)аэробное дыхание и брожение.

Основой бактериальных матов являются цианобактерии. В некоторых случаях они перемещаются по поверхности субстрата — характерным примером служит обитатель коралловых рифов цианобактерия. Она образует очень плотные биопленки с анаэробными микрозонами, где развиваются гетеротрофные бактерии, восстанавливающие сульфат с образованием сероводорода. Этот токсичный агент вызывает заболевание кораллов под названием «черная лента» (англ, black band) и, в конечном счете, доводит их до гибели.

Бактериальный мат растет по мере развития входящих в его состав микроорганизмов. Пассивное увеличение размера происходит за счет детрита, выпадающего на поверхность мата; кроме того, он подвергается прижизненной или постмортальной минерализации. Мат пропитывается карбонатами, сульфатами кальция или магния и оксидами железа или марганца.

Такие кальцифицированные бактериальные маты называются строматолитами (греч. stroma — ложе и lithos — камень). В настоящее время образование строматолитов наблюдается в разных областях земного шара, в частности в Австралии, на Багамских о-вах и в Антарктиде. Древнейшие ископаемые строматолиты относятся к Докембрию и имеют возраст до 3 млрд лет.