Глобальные ниши прокариотов: почвы

Почвы — основное хранилище органического углерода на нашей планете и одна из важнейших глобальных ниш. Под воздействием почвенных микроорганизмов мертвая биомасса (мортмасса) превращается в набор простых органических субстратов и минеральных веществ, которые включаются в пищевые цепи.

Общая численность прокариотов в почве превышает их численность в Мировом океане и оценивается в 2,6-10²⁹ клеток. Минимальное количество прокариотов содержится в вечнозеленом лесу умеренного климата, а максимальное — в саванне, диком кустарнике и культивируемых почвах. В зависимости от типа экосистемы, который определяется органоминеральным составом почвы, влажностью и температурой, а также антропогенным фактором.

Применительно к почвенным бактериям сохраняет значение классическая концепция С. Н. Виноградского об автохтонных и аллохтонных формах. Биоразнообразие почвенных прокариотов оценивается в несколько тысяч видов, и в основном это некультивируемые или фантомные формы.

Затопленные почвы. К отдельной категории почвенной ниши относятся затопленные почвы — болота, топи и рисовые поля.

Количество прокариотов в болотах и топях оценивается в 7,3-10²⁷ клеток, что составляет ~3% общей численности почвенной микробиоты. Из-за постоянно протекающего анаэробного разложения органики в них создаются условия для развития умеренно ацидофильных прокариотов, в том числе «гетеротрофных» метаногенов.

Почва рисовых полей состоит из трех зон — аэробного поверхностного почвенного слоя, анаэробного основного почвенного слоя и корневой зоны, которая, в свою очередь, подразделяется на ризосферу и ризоплану. При периодическом затоплении рисовых полей в почве создаются анаэробные условия, в которых развиваются бактерии с бродильным типом метаболизма, бактерии с анаэробным дыханием и метаногенные археи.

Дыхательная минерализация органических субстратов, которые выделяют корни риса, осуществляется с помощью кислорода (в ризосфере) и с помощью NO3-, SO42- и Fe3+ (в основном почвенном слое). Поскольку метаногенные археи синтезируют метан из СО2/Н2 или из ацетата, рисовые поля являются глобальным источником биогенного метана.