Эукариотная клетка в роли глобальной ниши

Цитоплазматический и, в значительно меньшей степени, ядерный компартменты эукариотной клетки являются нишей для некоторых групп прокариотов. Общее число эндосимбионтов составляет не менее 5,0-10²⁷ клеток .

Заселение этой ниши является результатом эндосимбиоза, или эндоцитобиоза, т. е. развития бактериальных или археотных клеток в эукариотной клетке. Термин «эндоцитобиоз» означает существование одной клетки внутри другой (от греч. endon — внутри, kitos — сосуд и bios — жизнь; «жизнь внутри клетки»). Его ввел в 1979 г. немецкий зоолог Швеммлер (W. Schwemmler),

Эндоцитобиоз — это частный случай симбиоза. Напомним, что термин «симбиоз» означает ассоциацию между организмами, в которой создаются условия, способствующие или препятствующие жизнедеятельности хотя бы одного из партнеров (нем. Symbiose; греч. sym — вместе и bios — жизнь; «сожительство»). Впервые это слово в экологическом контексте употребил в 1879 г. швейцарский миколог Антон де Бари (A.de Вагу).

Эукариотная клетка — экстремальная ниша. Она конкурирует с эндоцитобионтом за источники энергии и конструктивные субстраты, а также использует разные механизмы для его уничтожения или отторжения. Успех или неудача прокариота-эндоцитобионта зависят в первую очередь от его способности проникать в компартменты эукариотной клетки и уклоняться от воздействия защитных систем хозяина. Дальнейшее развитие событий зависит от того, может или нет эндоцитобионт размножаться вне хозяйской клетки (соответственно факультативный и облигатный эндоцитобиоз) .

В обоих случаях существуют варианты, когда эндоцитобионт причиняет хозяину вред (внутриклеточный паразитизм), или когда они являются метаболическими партнерами. Иногда у эндоцитобионта в ходе эволюции редуцируется часть метаболических систем и даже уменьшается общая информационная емкость генома. Крайним примером такого развития событий служит эволюционное происхождение митохондрий и простых пластид.

Стратегия партнерства в первую очередь зависит от вклада прокариотной клетки в метаболизм хозяина. Важнейшее значение имеют такие варианты энергетического и конструктивного метаболизма эндоцитобионта, как фототрофия, хемолитотрофия, автотрофия и диазотрофия.

Эндоцитобиотические бактерии широко распространены у протистов, растений и животных. Реже встречаются эндоцитобиотические археи, например Methanoplanus endosymbiosus. Их хозяином являются ресничные инфузории рода Metopus.

Примером фотосинтетических эндоцитобионтов, снабжающих своих хозяев кислородом и продуктами автотрофной ассимиляции СО, служат так называемые «цианеллы» — облигатно-симбиотические одноклеточные цианобактерии.

Хемолитотрофные метанокисляющие эндоцитобионты известны у двустворчатых моллюсков, а хемолитотрофные эндоцитобионты, окисляющие сероводород — у вестиментиферов рода Riftia.

Клубеньковые бактерии рода Rhizobium (класс «Alphaproteobacteria») обеспечивают бобовые растения связанным азотом.

Примером облигатно-эндоцитобиотических бактерий, которые синтезируют незаменимые аминокислоты для своих хозяев-тлей, служат хемоорганогетеротрофные бактерии рода Buchnera (класс «Gammaproteobacteria»).